§47. Біогеохімічний кругообіг як основа існування біосфери. Основні види енергії у біосфері Закони термодинаміки екосистем

Біосфера – відкрита система. Її існування неможливе без надходження енергії ззовні. Основна частка посідає енергію Сонця. На відміну від кількості сонячної енергії кількість атомів речовини на Землі обмежена. Кругообіг речовин забезпечує невичерпність окремих атомів хімічних елементів. За відсутності кругообігу, наприклад, за короткий часбуло б вичерпано основний «будівельний матеріал» живого - вуглець.

Біосфера Землі характеризується певним чином сформованим кругообігом речовин і потоком енергії. Кругообіг речовин -багаторазова участь речовин у процесах, що протікають в атмосфері, гідросфері та літосфері, у тому числі в тих шарах, що входять до складу біосфери Землі. Кругообіг речовин здійснюється при безперервному потоці сонячної енергії.

Залежно від рушійної сили, з певною часткою умовності, усередині кругообігу речовин можна виділити геологічний, біологічний та антропогенний круговороти. До появи людини Землі здійснювалися лише перші два.

Геологічний кругообіг -кругообіг речовин, рушійною силою якого є екзогенні та ендогенні геологічні процеси. Геологічний кругообіг речовин здійснюється без участі живих організмів.

Біологічний кругообіг -кругообіг речовин, рушійною силою якого є діяльність живих організмів. З появою людини виник антропогенний кругообіг, або обмін речовин.

Антропогенний кругообіг (обмін)- кругообіг (обмін) речовин, рушійною силою якого є діяльність людини. У ньому можна виділити дві складові: біологічну, пов'язану з функціонуванням людини як живого організму, та технічну, пов'язану з господарською діяльністю людей ( техногенний кругообіг (обмін).

На відміну від геологічного та біологічного кругообігів речовин, антропогенний кругообіг речовин у більшості випадків є незамкненим. Тому часто говорять не про антропогенний кругообіг, а про антропогенний обмін речовин. Незамкнутість антропогенного кругообігу речовин призводить до виснаження природних ресурсів та забруднення природного середовища.Саме вони є основною причиною всіх екологічних проблем людства.

Розглянемо кругообіг найбільш значущих для живих організмів речовин і елементів (рис. 27-30).

Мал. 27.

Мал. 29.

Кругообіг водиміж сушею та океаном через атмосферу відноситься до великого геологічного кругообігу. Вода випаровується з поверхні Світового океану і переноситься на сушу, де випадає у вигляді опадів, які знову повертаються в океан у вигляді поверхневого і підземного стоку, або випадає у вигляді опадів на поверхню океану. У кругообігу води Землі щорічно бере участь понад 500 тис. км 3 води. Кругообіг води загалом відіграє основну роль у формуванні природних умов на нашій планеті. З урахуванням транспірації води рослинами та поглинання їх у біогеохімічному циклі весь запас води Землі розпадається і відновлюється за 2 млн років.

Кругообіг вуглецю.Продуценти вловлюють вуглекислий газ з атмосфери і переводять його в органічні речовини, консументи поглинають вуглець у вигляді органічних речовин з тілами продуцентів і нижчих консументів порядків, редуценти мінералізують органічні речовини і повертають вуглець в атмосферу у вигляді вуглекислого газу. У Світовому океані кругообіг вуглецю ускладнений тим, що частина вуглецю, що міститься в мертвих організмах, опускається на дно і накопичується в осадових породах. Ця частина вуглецю вимикається з біологічного круговороту і надходить у геологічний кругообіг речовин.

Головним резервуаром біологічно пов'язаного вуглецю є ліси, вони містять до 500 млрд т цього елемента, що становить 2/з його запасу в атмосфері. Втручання людини у кругообіг вуглецю (спалювання вугілля, нафти, газу, дегуміфікація) призводить до зростання вмісту С0 2 в атмосфері та розвитку парникового ефекту.

Швидкість круговороту С0 2 тобто час, за який весь вуглекислий газ атмосфери проходить через живу речовину, становить близько 300 років.

Кругообіг кисню.Головним чином кругообіг кисню відбувається між атмосферою та живими організмами. В основному вільний кисень (0 2) надходить в атмосферу в результаті фотосинтезу зелених рослин, а споживається в процесі дихання тваринами, рослинами та мікроорганізмами та при мінералізації органічних залишків. Незначна кількість кисню утворюється з води та озону під впливом ультрафіолетової радіації. Велика кількістькисню витрачається на окислювальні процеси у земній корі, при виверженні вулканів і т.д. Основна частка кисню продукується рослинами суші – майже 3/4, решта – фотосинтезуючими організмами Світового океану. Швидкість круговороту – близько 2 тис. років.

Встановлено, що на промислові та побутові потреби щорічно витрачається 23% кисню, що утворюється у процесі фотосинтезу, і ця цифра постійно зростає.

Кругообіг азоту.Запас азоту (N2) в атмосфері величезний (78% від обсягу). Однак рослини поглинати вільний азот не можуть, а тільки в пов'язаної формі, В основному у вигляді МН 4 + або N03 ". Вільний азот з атмосфери пов'язують азотфіксуючі бактерії і переводять його в доступні рослинам форми. У рослинах азот закріплюється в органічній речовині (в білках, нуклеїнових кислотах та ін.) і передається по ланцюгах харчування. Після відмирання живих організмів редуценти мінералізують органічні речовини і перетворюють їх на амонійні сполуки, нітрати, нітрити, а також у вільний азот, який повертається в атмосферу.

Нітрати і нітрити добре розчиняються у воді і можуть мігрувати до підземних вод і рослин і передаватися по харчових ланцюгах. Якщо їх кількість надмірно велика, що часто спостерігається при неправильному застосуванні азотних добрив, відбувається забруднення вод і продуктів харчування, що викликає захворювання людини.

Потік енергії у біосфері. Жива оболонка планети безперервно поглинає як енергію Сонця, а й із надр Землі; енергія трансформується і передається від одних організмів до інших та випромінюється у навколишнє середовище. Слід чітко уявляти, що є джерелами енергії в біосфері, куди течуть енергетичні потоки і яка їхня роль у створенні біомаси.

Вже зазначалося, що єдиним первинним джерелом зовнішньої енергії Землі є світлове і теплове випромінювання Сонця (див. гл. 2). Щорічно на земну поверхню падає близько 21 1023 кДж, з цієї величини на ділянки Землі, вкриті рослинами, а також на водоймища, що міститься в них рослинністю, припадає лише близько 40%. З урахуванням втрати енергії радіації внаслідок відображення та інших причин, а також енергетичного виходу фотосинтезу, що не перевищує 2%, загальна кількість енергії, що щорічно запасається в продуктах фотосинтезу, виразиться величиною близько 20 1022 кДж. Крім створення чистої продукції, живий покрив суші використовує захоплену ним енергію Сонця для дихання. Ці енергетичні витрати становлять близько 30-40% енергії, витрачається створення чистої продукції. Таким чином, рослинність суші на рік перетворює сумарно (на дихання та виробництво чистої продукції) близько 4,2 1018 кДж сонячної енергії.

Створення та існування біомаси нерозривно пов'язані з надходженням енергії та речовин із навколишнього середовища. Більшість речовин земної кори проходить через живі організми і залучається до біологічного кругообігу речовин, що створив біосферу і визначає її стійкість. В енергетичному відношенні життя в біосфері підтримується постійним припливом енергії від Сонця та використанням її у процесах фотосинтезу. Потік сонячної енергії, сприймаючись молекулами живих клітин, перетворюється на енергію хімічних зв'язків. У процесі фотосинтезу рослини використовують променисту енергію сонячного світла перетворення речовин з низьким вмістом енергії (С02 і Н2О) на складніші органічні сполуки, де частина сонячної енергії запасена у вигляді хімічних зв'язків.

Органічні речовини, утворені в процесі фотосинтезу, служать джерелом енергії для самої рослини або переходять у процесі поїдання та подальшого засвоєння від одних організмів до інших: від рослин до рослиноїдних тварин, від них - до м'ясоїдних і т.д. Вивільнення укладеної в органічних сполуках енергії відбувається також у процесі дихання або бродіння, руйнування використаних або відмерлих залишків біомаси здійснюють різноманітні організми, що належать до сапрофітів (гетеротрофні бактерії, гриби, деякі тварини та рослини). Вони розкладають залишки біомаси на неорганічні складові (мінералізація), сприяючи залученню в біологічний кругообіг сполук та хімічних елементів, що забезпечує чергові цикли продукування органічної речовини. Вкажемо, що енергія, що міститься в їжі, не здійснює круговороту, а поступово перетворюється на теплову енергію. У результаті поглинена організмами як хімічних зв'язків сонячна енергія знову повертається у простір як теплового випромінювання. Тому біосфері потрібен постійний приплив енергії ззовні. Цю найважливішу функцію і виконує Сонце, що протягом багатьох мільярдів років забезпечує постійний потік енергії через біосферу. При цьому до Землі приходить короткохвильове випромінювання (світло), а йде від неї довгохвильове теплове випромінювання. Істотно, що балансу цих енергій не дотримується: планета випромінює в Космос трохи менше енергії, ніж отримує від Сонця. Цю різницю (частки відсотка) і засвоює біосфера, поступово, але постійно накопичуючи енергію. Її виявилося достатньо для того, щоб одного разу на планеті з'явилося життя, виникла біосфера, щоб і сьогодні підтримувати всі грандіозні процеси розвитку планети.

продуктивність біосфери. Сучасна біомаса Землі становить приблизно 1,841 1012 т (у перерахунку на суху речовину). У цьому біомасу суші припадає близько 1,837 1012 т, Світового океану - 3,9 109 т. Це з меншою ефективністю фотосинтезу, оскільки використання променистої енергії Сонця площі океану дорівнює 0,04%, суші - 0,1%. Зелені рослини в біомасі суші становлять 99%, тварини та мікроорганізми – 1%. Біомаса на суші розподілена нерівномірно і зростає від полюсів до екватора, так само зростає видова різноманітність.

Внесок різних континентів в загальну первинну продукцію суші приблизно наступний (Н.М. Чернова та ін., 1995): Європа - 6, Азія - 28, Африка - 22, Північна Америка - 13, Південна Америка - 26, Австралія з островами Океанії – 5%. Якщо ж порівняти продуктивність рослин у розрахунку на 1 га, то вона становить (у відсотках від середньої по всіх континентах) у Європі – 89, в Азії – 103, в Африці – 108, у Північній Америці – 86, у Південній Америці- 220, в Австралії - 90. При цьому продуктивність різних екологічних систем різна, вона залежить від низки кліматичних факторів, насамперед від забезпеченості теплом і вологою. Найбільш продуктивні екосистеми тропічних лісів, потім слідують оброблювані землі, степи і луки, пустелі, полярні зони.

Вкажемо, що біомаса Світового океану майже в 1000 разів менша, ніж суші, хоча його поверхня займає 72,2% усієї поверхні Землі. Однак питома продуктивність океанічних біоценозів настільки висока, що незначна порівняно з сушею фітомаса океанів створює щорічно чисту продукцію, яку можна порівняти з чистою продукцією на суші. Так, в океанах щорічно утворюється 5,51 1010 т рослинної маси, що становить приблизно третину загальної біомаси продукції планети.

Зростання та розмноження організмів, що відбуваються в біосфері, забезпечують біогенну міграцію атомів, яка зумовила у процесі еволюції створення сучасної природної системи. За сотні мільйонів років рослини поглинули величезну кількість діоксиду вуглецю та одночасно збагатили атмосферу киснем. Живі організми глибоко впливають на природні властивості біосфери та всієї планети. Скелети безхребетних утворили такі осадові породи, як вапняк та крейда; кам'яне вугілля та нафта утворилися з рослинних решток. Біогенне походження має і ґрунт, який є продуктом життєдіяльності мікроорганізмів, рослин і тварин у їх взаємодії з неорганічними компонентами природи. Важливо підкреслити, що виникнення в процесі еволюції складніше влаштованих, але менш залежних від змін середовища організмів, а також розвиток щодо стійких екосистем призвело до збільшення швидкості руху енергії та речовин у біогеоценозах, що сформувалися.

Наведемо дані, які яскраво свідчать про натиск життя. Сумарна маса живої речовини, яка була на Землі, хоча б протягом 1 млрд. років, вже перевищує масу земної кори. Справді, біомаса Землі становить 1,84 1012 т, тобто. близько 0,00001% земної кори (2 1019 т), щорічна продукція живої речовини близька до 1,7 1011 т. Вважаючи, що останній мільярд років ця продукція була близька до сучасної, можна розрахувати її сумарну кількість: 1,710 109 = 1,7 1020 т, тобто. майже значно більше маси земної кори. Відповідно до Н.М. Чернової, якби можна було зібрати всю біомасу, вироблену Землі протягом останніх 600 млн років, вона покрила Землю шаром у сотні кілометрів.

На думку В.І. Вернадського, вищезгадана «плівка життя» тривалий час є головною геологічною силою, що надає сучасний вигляд трьом оболонкам Землі: літосфері, гідросфері та атмосфері. Розвиток та характер цих оболонок визначається вже не астрономічними, а біогенними причинами. Виняток становлять лише прояви вулканічної діяльності, які породжені глибинними геофізичними верствами Землі.

Біосфера - це відкрита термодинамічна система, яка отримує енергію у вигляді променистої енергії Сонця та теплової енергії процесів радіоактивного розпаду речовин у земній корі та ядрі планети. Радіоактивна енергія, частка якої в енергетичному балансі планети була значною на абіотичних фазах, зараз не відіграє помітної ролі в житті біосфери, і основне джерело енергії сьогодні – це сонячне випромінювання. Щорічно Земля отримує від Сонця енергію, що становить близько 10,5*1020 кДж. Більшість цієї енергії відбивається від хмар, пилу та земної поверхні (близько 34%), нагріває атмосферу, літосферу і Світовий океан, після чого розсіюється в космічному просторі у вигляді інфрачервоного випромінювання (42%), витрачається на випаровування води та утворення хмар (23) %), на переміщення повітряних мас – утворення вітру (близько 1%). І лише 0,023% сонячної енергії, що потрапляє на Землю, уловлюється продуцентами – вищими рослинами, водоростями та фототрофними бактеріями – та запасається у процесі фотосинтезу у вигляді енергії хімічних зв'язків органічних сполук. За рік у результаті фотосинтезу утворюється близько 100 млрд. т органічних речовин, у яких запасається не менше 1,8*1017 кДж енергії.

Ця пов'язана енергія далі використовується консументами та редуцентами в ланцюгах живлення, і за його рахунок жива речовина виконує роботу – концентрує, трансформує, акумулює та перерозподіляє хімічні елементи у земній корі, роздроблює та агрегує неживу речовину. Робота живої речовини супроводжується розсіюванням у вигляді тепла майже всієї запасеної в процесі фотосинтезу сонячної енергії. Лише частки відсотка цієї «фотосинтетичної» енергії не потрапляють у ланцюги живлення та консервуються в осадових породах у вигляді органічної речовини торфу, вугілля, нафти та природного газу.

Отже, у процесі роботи, яку здійснює біосфера, уловленого сонячна енергія трансформується, тобто йде на виконання так званої корисної роботи, і розсіюється. Ці два процеси підпорядковуються двом фундаментальним природним законам – першим та другим законам термодинаміки. Перший закон термодинаміки часто називають законом збереження енергії. Це означає, що енергія не може бути ні народжена, ні знищена, вона може бути лише трансформована з однієї форми в іншу. Кількість енергії у своїй не змінюється.

В екологічних системах відбувається багато перетворень енергії: промениста енергія Сонця завдяки фотосинтезу перетворюється на енергію хімічних зв'язків органічної речовини продуцентів, енергія, запасена продуцентами, - на енергію, акумульовану в органічній речовині консументів різних рівнів, і т.д. кількості однієї енергії іншу. Другий закон термодинаміки визначає напрямок якісних змін енергії у процесі її трансформації з однієї форми в іншу. Закон визначає співвідношення корисної і марної роботи при переході енергії з однієї форми в іншу і дає уявлення про якість самої енергії.

Другий закон термодинаміки, я вважаю, панує серед законів Природи. І якщо ваша гіпотеза суперечить закону, я нічим не можу вам допомогти. (А. Еддінгтон, англійський астроном.

Згадаємо, що у енергією розуміють здатність організації виконувати роботу. Але за будь-якої трансформації енергії лише частина її витрачається виконання корисної роботи. Інші ж безповоротно розсіюється як тепла, тобто. здійснюється порожня робота, пов'язана із збільшенням швидкості безладного руху частинок. Чим більший відсоток енергії витрачається виконання корисної роботи і, що менше відсоток у своїй розсіюється як тепла, то вище вважається якість вихідної енергії. Високоякісна енергія може бути без додаткових енергетичних витрат трансформована у більшу кількість інших видів енергії, ніж низькоякісна.

Енергією низької якості є енергія безладного броунівського руху, тобто теплова. її не можна використовувати для виконання корисної роботи. Кількість енергії низької якості, непридатною для здійснення корисної роботи, називають ентропією. Спрощено ентропія - це міра дезорганізації, безладдя, випадковості систем та процесів.

Отже, за другим законом термодинаміки, будь-яка робота супроводжується трансформацією високоякісної енергії в енергію нижчої та низької якості – тепло – і призводить до зростання ентропії.

Зменшити ентропію в термодинамічно закритій системі, яка не отримує енергії ззовні, неможливо – адже вся якісна енергія такої системи врешті-решт перетворюється на низькоякісну, деградує до тепла. Однак у відкритій термодинамічній системі можливо протидіяти зростанню ентропії, використовуючи для цього високоякісну енергію, що надходить ззовні, і відводячи низькоякісну енергію за межі системи.

Всесвіт є закритою системою, і в ньому ентропія постійно зростає. Проте біосфера є відкритою системою, яка підтримує власний низький рівень ентропії, використовуючи для цього зовнішнє джерело якісної променистої енергії - Сонце - і розсіюючи в космічний простір низькоякісну теплову енергію. Тому, крім ентропії фізичної (ентропії замкнутої системи), в екології використовують поняття «ентропія екологічна» - кількість незворотно розсіяної в просторі теплової енергії, яка, однак, компенсується енергією зовнішнього джерела, що трансформується, - Сонця.

Існує два підходи в оцінці шляхів еволюції біосфери. 1) стверджує, що еволюції біосфери немає. 2) еволюція біосфери ототожнюється з еволюцією одного компонента – органічного світу.

Нові дані свідчать, що в ході еволюції органічних форм відбувалися і певні зміни в біосфері (наприклад, розширювалася зона поширення життя, ускладнювався біотичний кругообіг, змінювалися біогеохімічні функції). У той же час ці зміни не йшли автоматично за будь-якими змінами в органічному світі.

Своєрідність еволюції біосфери у тому, що вона відбувається у межах вже склався рівня організації живого. До змін складно застосувати критерії прогресивного/регресивного розвитку.

Еволюція біосфери – це зміни її загальних параметрів (загальна біомаса, енергетичні функції), і еволюція організмів/екосистем.

Джерелом розвитку біосфери виступають відносини між живою та кістковою речовиною в поверхневій оболонці Землі. Вирішення цього протиріччя під час обмінних процесів між організмами та ОС забезпечує процес розвитку біосфери як цілісної матеріальної системи. Органічний світ загалом, а чи не окремі групи тварин/рослин детермінують основні параметри біосфери.

Основні тенденції в еволюції біосфери

Зростання біомаси та її організованості. Спостерігалося стійке збільшення біомаси живої речовини. З розвитком біосфери відзначалася тенденція до зростання її організованості. Вона виявлялася зокрема у збільшенні здатності біосфери до саморегуляції, збільшенні ступеня незалежності з інших оболонок. У процесі корінних перебудов біосфери зберігалися передусім групи співтовариства, які були стійкі до впливу астрономічних/геологічних чинників.

Роль живої речовини у становленні та стабілізації поверхневих оболонок Землі. Вирішальна роль живої речовини в еволюції біосфери і земних оболонок особливо яскраво проявилася в: 1) формуванні газового складу атмосфери; 2) перетворенні відновлювальної обстановки на окислювальну; 3) перетворенні хімічної та мінеральної структури біосфери; 5) зміну загального термодинамічного балансу біосфери.

«жива речовина охоплює і перебудовує всі хімічні процеси біосфери, дійсна енергія його, порівняно з енергією кісткової речовини, є величезною. Жива речовина є найпотужнішою геологічною силою, що росте з ходом часу».

Накопичення енергії у біосфері.«з космічної точки зору життя є постійне затримання та накопичення хімічної та променистої енергії, що уповільнює перетворення корисної енергії на теплоту і перешкоджає розсіюванню останньої у світовому просторі».

Енергія, що знаходиться в біосфері, є результатом її еволюції. Основними способами збільшення енергії є 1) фотосинтез та виділення кисню. 2) захоплення рослинами нових областей Землі, перетворення їх у галузі акумуляції сонячної енергії. 3) акумуляція сонячної енергії в горючих копалин та біогенних мінералах

Виникнення нової форми міграції хімічних елементів.У міру еволюції груп тварин зі складною поведінкою розвивалася біогенна міграція атомів. Нова форма біогенної міграції не пов'язана із проходженням хімічних елементів через тіло організму.

Біосферна адаптація.Найважливішими є: 1) поява озонового екрану. 2) здатність рослин уловлювати сонячну енергію, перетворювати на хімічну. 3) різнорідність трофічних рівнів, різноманіття видів, що у харчових ланцюгах. 4) сезонна ритміка сприяє виробленню адаптацій широкого значення, що дозволяє організмам виживати за умов коливання чинників середовища. 5) на популяційному та організмовому рівні організації живого вплив факторів проявляється у зміні динаміки чисельності та відтворення популяції. 6) існують закріплені генетично механізми забезпечення життєздатності організму, функціонування фізіологічних та біохімічних процесів у межах певного діапазону геохімічних умов. 7) усередині популяції існує гетерогенність за чутливістю організму до певних умов, особливо яскраво при впливі на організм речовин в екстремальних дозах, коли в організмі виникають різні захворювання та відхилення. 8) чим значніше коливання геохімічних факторів, тим вищі темпи еволюційних перетворень. 9) елементи не діють ізольовано, велике значення має співвідношення між ними. При зміні концентрації будь-якого елемента в організмі відбувається як посилення/ослаблення окремих процесів, а й дисфункція всіх процесів обміну речовин. Необхідно враховувати, що окремі організми не тільки пристосовані до довкілля, але й пристосовують середовище до своїх біологічних потреб.

Підтримка життєдіяльності організмів та кругообіг речовин в екосистемах можливі лише за рахунок постійного припливу енергії. Більше 99% енергії, що надходить на поверхню Землі, становить випромінювання Сонця. Ця енергія у величезній кількості витрачається на фізичні та хімічні процеси в атмосфері, гідросфері та літосфері: перемішування повітряних потоків і водних мас, випаровування, перерозподіл речовин, розчинення мінералів, поглинання та виділення газів.

Тільки 1/2 000 000 частина сонячної енергії досягає поверхні Землі, при цьому 1-2% її асимілюється рослинами. На Землі існує єдиний процес, у якому енергія сонячного випромінювання як витрачається і перерозподіляється, а й зв'язується, запасається дуже тривалий час. Цей процес - створення органічної речовини під час фотосинтезу. Спалюючи в топках кам'яне вугілля, ми звільняємо та використовуємо сонячну енергію, запасену рослинами сотні мільйонів років тому.

Основна планетарна функція рослин (аутотрофів) полягає у зв'язуванні та запасанні сонячної енергії, яка потім витрачається на підтримку біохімічних процесів у біосфері.

Перший трофічний рівень – це продуценти, творці рослинної біомаси; рослиноїдні тварини (консументи 1-го порядку) відносяться до другого трофічного рівня; м'ясоїдні тварини, що живуть за рахунок рослиноїдних форм - це консументи 2-го порядку; м'ясоїдні, поїдають інших м'ясоїдних - консументи 3-го порядку і т.д.

Енергетичний баланс консументів складається в такий спосіб. Поглинена їжа зазвичай засвоюється в повному обсязі. Відсоток засвоюваності залежить від складу їжі та наявності травних ферментів організму. У тварин асимілюється у процесі обміну речовин від 12 до 75% їжі. Незасвоєна частина їжі знову повертається у зовнішнє середовище (у вигляді екскрементів) і може бути залучена до інших ланцюгів живлення. Більшість енергії, отриманої результаті розщеплення харчових речовин, витрачається на фізіологічні процеси у організмі, менша частина - трансформується у тканини самого організму, тобто. витрачається на зростання, збільшення маси тіла, відкладання запасних поживних речовин.

Передача енергії в хімічних реакціях в організмі відбувається, згідно з другим законом термодинаміки, із втратою її частини у вигляді тепла. Особливо великі ці втрати при роботі м'язових клітин тварин, коефіцієнт корисної діїяких дуже низький.

Витрати на дихання також у багато разів більші за енергетичні витрати на збільшення маси організму. Конкретні співвідношення залежать від стадії розвитку та фізіологічного стану особин. У молодих особин витрати на зростання більше, тоді як зрілі особини використовують енергію практично виключно на підтримку обміну речовин та фізіологічних процесів.

Отже, більшість енергії під час переходу від однієї ланки харчової ланцюга до іншого втрачається, т.к. використана іншою, наступною ланкою може бути тільки енергія, укладена в біомасі попередньої ланки. Підраховано, що це втрати становлять близько 90%, тобто. тільки 10% спожитої енергії акумулюється в біомасі.

Відповідно, запас енергії, накопичений у рослинній біомасі, в ланцюгах харчування стрімко вичерпується. Втрачена енергія може бути заповнена лише за рахунок енергії Сонця. У зв'язку з цим, у біосфері не може бути круговороту енергії, подібного до кругообігу речовин. Біосфера функціонує лише за рахунок односпрямованого потоку енергії, постійного надходження її ззовні у вигляді сонячного випромінювання.

Трофічні ланцюги, що починаються з фотосинтезуючих організмів, називаються ланцюгами споживання, а ланцюги, що починаються з відмерлих залишків рослин, трупів та екскрементів тварин – детритними ланцюгами розкладання.